Будучи студентом, я задумался: а если бы и у нас был такой же чуткий нос, как у собак? А почему бы и нет? Как тогда надо мной хохотали друзья-однокурсники, не чуждые охотничьей страсти!
«Представляем, — говорили они, — идет такой Андрей по лугу и вдруг встал — и пошел на потяжках, и пошел»! Сейчас понятно, что матушка-природа грамотно одарила чутьем одних своих детей, ограничив в нем других.
И все-таки почему? Как это происходит и с чем связано? Вопрос этот волновал умы не только охотников, но и ученых самых разных профессий, желающих в этом разобраться. Сравнительно недавно мне попалось исследование, опубликованное в 2010 году группой ученых сразу нескольких университетов и весьма разнообразных специальностей из штата Пенсильвания, которые, как мне кажется, наиболее близко подошли к раскрытию этого вопроса.
Ни для кого не секрет, что носовая полость собаки содержит сотни миллионов сенсорных нейронов. Они расположены в обонятельном эпителии, который выстилает извитые носовые раковины в задней части носа.
Обычно остроту собачьего обоняния объясняют тем, что у собак большой размер сенсорного органа и много генов, кодирующих рецепторы. Однако эти объяснения не учитывают гидродинамику, то есть то, как при обнюхивании воздух и запахи переносятся внутри носа. Именно доставка пахучих веществ к сенсорной зоне является первым критически важным этапом обоняния.
Компьютерное моделирование движения воздуха в анатомически точной трехмерной модели носовой полости собаки, построенной по данным высокоточного МРТ, показывает следующее: при обнюхивании каждая ноздря получает пространственно различающиеся фрагменты запаха. Благодаря этому собака может сравнивать интенсивность стимулов с двух сторон и точнее определять источник запаха. В результате внутри носа формируется особый режим потока воздуха, который специально приспособлен для переноса пахучих веществ к обонятельной части.
Кроме того, на общие условия движения воздуха влияет носовой цикл. В живом организме размеры дыхательных путей периодически меняются из‑за того, что носовые раковины набухают и уменьшаются. Однако такая изменчивость затрагивает в основном дыхательную часть носа. Там в собственной пластинке слизистой под дыхательным эпителием расположена разветвленная сосудистая сеть, способная заметно сужать или расширять дыхательные пути. Напротив, под обонятельным эпителием собственная пластинка не содержит богатой сосудистой сети, и толщина обонятельной слизистой практически не меняется в ходе носового цикла.
Функционально носовой цикл периодически меняет сопротивление воздухообмену в носу за счет автономной нервной регуляции сосудистой системы дыхательных путей. Это может приводить к уменьшению или увеличению объема воздуха, проходящего через ту или иную носовую полость во время вдоха. В результате меняются скорость потока воздуха и доля вдыхаемого воздуха, которая доходит до обонятельной области через дорсальный носовой проход.
Носовые потоки у собаки не похожи на человеческие. Можно предположить, что обонятельная функция и острота обоняния у млекопитающих зависят в значительной степени от того, как именно устроен перенос пахучих веществ воздушным потоком. В свою очередь это может определяться наличием у одних животных развитой «обонятельной впадины» и ее отсутствием или иным положением у людей и приматов.
Острота обоняния собаки, способной обнаруживать концентрации пахучих веществ на уровне одной-двух частей на триллион, примерно в 10 000–100 000 раз выше, чем у человека. Безусловно, на такое различие влияют размер обонятельного органа, плотность нейронов и разнообразие работающих генов-рецепторов. Но одних этих факторов недостаточно, важна еще и анатомия носовой полости, которая определяет, как запахи, попадая с воздухом при вдохе, доходят до рецепторов на поверхности обонятельного эпителия.
В целом именно строение носовой полости служит признаком остроты обоняния. У большинства животных с развитым обонянием сохраняется общая архитектура носа, которой нет у видов с более слабым обонянием. У крупных животных, например у собак, значительная часть обонятельной слизистой оболочки
находится в так называемой обонятельной впадине — в задней части носовой полости. Она отделена от основного дыхательного пути костной перегородкой.
Наивысшей степени выраженности обонятельная впадина достигает у собак. У приматов, включая человека, ее нет. У нас обонятельная слизистая оболочка обычно располагается ближе к верхней части носовой полости, рядом с «крышей» главного носового прохода.
Гидродинамика обоняния включает два действия: активное вдыхание запахов и транспорт вдыхаемого воздуха внутри носа, где в итоге решается, что произойдет с пахучими веществами. Это зависит от того, как именно устроен носовой воздушный поток, достигнет ли насыщенный запахом воздух обонятельной области, где происходит обнаружение.
Учитывая сложное строение носовых дыхательных путей у собак, можно считать, что описанные гидродинамические процессы заметно оптимизированы. Количественно измеренные параметры реакции (частота и скорость потоков воздуха) показывают, что обнюхивание отличается от обычного дыхания. Обнюхивание происходит намного чаще и сопровождается более высокими скоростями воздушного потока, чем при нормальном дыхании.
Если описывать типичный режим, то обнюхивание выглядит как чередование вдохов и выдохов по почти синусоидальной траектории в течение серии обнюхиваний. Длительность такого цикла может составлять от долей секунды до нескольких секунд.
Когда собака обнюхивает поверхность, например землю, направление выдыхаемого струйного потока устроено так, чтобы способствовать нарушению и перемешиванию окружающих пахучих веществ. Затем эти вещества могут быть снова втянуты при последующих вдохах. При этом уменьшается «выброс» образца запаха прямо у ноздрей. Кроме того, при прохождении по дыхательным путям выдыхаемая струя может уменьшать следы запахов, которые могли сохраниться на поверхности.
Внутри выдыхаемой струи воздуха заметны два крупных сонаправленно закрученных вихря. Они вращаются так, что боковой сигнал с пахучим веществом «подтягивается» к носу для последующего отбора проб. В совокупности эти особенности выдоха повышают эффективную «дальнобойность» носа: собаке удается вдыхать запахи, которые при другом режиме потока могли бы оставаться недоступными.
Вычислительные модели показывают, что, хотя при обнюхивании в одном органе одновременно присутствуют и дыхательный, и обонятельный потоки, они являются принципиально разными процессами. У каждого из них свой маршрут через носовую полость. Во время вдоха один путь (дорсальный носовой проход) переносит воздух, насыщенный пахучими веществами, к обонятельной части носа. Остальной воздушный поток уходит из носовой полости через дыхательные пути в сторону носоглотки.
В описанном случае расслабленной, нерасширенной ноздри разделение между обонятельным и дыхательным потоками таково, что примерно 12–13 % вдыхаемого воздуха достигает чувствительной области. Когда инспираторный поток попадает в носовую полость, он сначала хорошо перемешивается в носовом преддверии из‑за турбулентности, а затем уже разделяется на обонятельный и дыхательный компоненты. Это обеспечивает попадание репрезентативной «пробы» запаха в дорсальный носовой ход.
Далее высокоскоростной поток в дорсальном носовом ходе быстро доставляет пахучее вещество в заднюю часть обонятельной впадины. Там поток поворачивает на 180° и затем медленно движется вперед, проходя через сложный лабиринт дыхательных путей в области обоняния. Небольшой размер и запутанная структура этих путей помогают сформировать ламинарное движение и увеличивают площадь поверхности (примерно 200 см²), где происходит осаждение пахучих веществ. В конце обонятельный поток либо выходит из носовой полости через носоглотку, либо продолжает движение вперед в самые дорсальные ответвления решетчатых раковин, где он сохраняется до конца вдоха.
Во время выдоха из‑за особенностей архитектуры носа значительный поток воздуха не поступает в обонятельную полость и не выходит из нее. На протяжении этой фазы воздух в обонятельной области практически не находится в «рабочем» движении. Выдыхаемый поток проходит из носоглотки через дыхательную часть и выходит из носовой полости через ноздри. Функционально такой паттерн носового воздушного потока (однонаправленный ламинарный поток через обонятельную полость во время вдоха и почти полное состояние покоя во время выдоха) хорошо подходит для «хроматографического» разделения пахучих веществ и дает дополнительное время, чтобы пары запаха лучше поглощались.
Анатомическое строение носовой полости собаки организовано так, чтобы эффективно обеспечивать перенос пахучих веществ внутри носа. Этим частично можно объяснить сильное обоняние у собаки и у других животных с похожей анатомией. Важно, что общее расположение и форма сенсорной зоны имеют решающее значение для внутриносовой гидродинамики обоняния у собак. Именно поэтому при обнюхивании возникает уникальный рисунок потока воздуха, который оптимизирован для доставки пахучих веществ к сенсорной зоне.
Ключевой момент — размещение обоняния в задней части носовой полости, в стороне от основного дыхательного пути. Благодаря этому во время вдоха в этой области возникает однонаправленный поток, а во время выдоха наступает период застоя. Модели переноса и осаждения показывают, что такой циклический рисунок потока создает уникальные пространственно‑временные схемы осаждения пахучих веществ вдоль обонятельного эпителия для разных химических компонентов. Эти особенности могут улучшать способность собаки различать запахи.
Таким образом, острота обоняния собаки, по-видимому, определяется не только размером обонятельного органа или количеством рецепторов, но и тем, как устроены носовые дыхательные пути и как организован транспорт пахучих веществ внутри носа.
